一、物种概述

　　蓝脚鲣鸟( Sula nebouxii ) 是一种海鸟，原产于东太平洋的亚热带和热带地区。它是苏拉属的六种物种之一- 被称为鲣鸟。它的独特亮蓝色脚很容易辨认，这是一种性选择特征。在复杂的交配仪式中，雄性会在雌性面前昂首阔步地上下抬起它们的脚来展示它们的脚。雌性比雄性略大，体长可达 90 厘米(35 英寸)，翼展可达 1.5 米(5 英尺)。

　　通用名称：蓝脚鲣鸟

　　英文名：Blue-Footed Booby

　　学名：Sula nebouxii

　　类型：鸟类

　　饮食：食肉动物

　　属：鲣鸟属

　　野外平均寿命：17年

　　体长：90厘米

　　翼展：1.5米

　　重量：3.25 磅

　　蓝脚鲣鸟的自然繁殖栖息地是太平洋的热带和亚热带岛屿。分布于从加利福尼亚湾向南沿中美洲和南美洲西海岸到秘鲁。大约一半的繁殖对在加拉帕戈斯群岛筑巢。它的食物主要是鱼，它通过潜水获得，有时在水下游泳寻找猎物。它有时单独捕猎，但通常成群结队地捕猎。

　　蓝脚鲣鸟通常一次产一到三个蛋。该物种实行异步孵化，这与许多其他物种不同，后者在产下最后一个蛋并且所有小鸟一起孵化时开始孵化。这导致兄弟姐妹之间的增长不平等和体型差异，导致在食物短缺时发生兼性同胞杀戮。这使得蓝脚鲣鸟成为研究亲子冲突和手足竞争的重要模型。

　　二、分类学

　　蓝脚鲣鸟于 1882 年由法国博物学家阿尔方斯·米尔恩-爱德华兹 ( Alphonse Milne-Edwards ) 描述，目前的二项式名称为 Sula nebouxii。选择特定的加词是为了纪念外科医生、博物学家和探险家Adolphe-Simon Neboux(1806-1844 年)。有两个公认的亚种：

　　S.n. nebouxii Milne-Edwards，1882 年 – 南美洲和中美洲的太平洋沿岸

　　S.n. excisa Todd , 1948 – 加拉帕戈斯群岛

　　它的近亲是秘鲁鲣鸟。由于它们共有的生态和生物学特征，这两个物种最近可能相互分离。2011 年的一项多基因研究计算出这两个物种在 1.1 到 80 万年前分化。

　　鲣鸟这个名字来自西班牙语单词bobo(“愚蠢”、“愚蠢”或“小丑”)，因为蓝脚鲣鸟和其他海鸟一样，在陆地上笨拙。它们也被认为是愚蠢的，因为它们对人类明显无所畏惧。

　　三、物理特征

　　蓝脚鲣鸟平均长 81 厘米(32 英寸)，重1.5 公斤(3+1 ⁄ 4 磅)，雌性略大于雄性。它的翅膀长而尖，呈棕色。蓝脚鲣鸟的颈部和头部呈浅棕色，带有白色条纹，而腹部和腹部则呈现出纯白色的羽毛。它的眼睛位于嘴巴的两侧并朝向前方，从而实现出色的双眼视觉。它的眼睛是一种独特的黄色，雄性的虹膜比雌性的更黄。蓝脚鲣鸟的雏鸟有黑色的喙和脚，身上覆盖着一层柔软的白色绒毛。亚种S. n. 在加拉帕戈斯群岛繁殖的excisa比指名亚种大并且有较浅的羽毛，尤其是在脖子和头部周围。

　　秘鲁鲣鸟外形相似，但脚呈灰色，头部和颈部较白，覆羽上有白色斑点。这两个物种的分布范围在秘鲁北部和厄瓜多尔南部的水域重叠。

与深棕色的翅膀和蓝色的腿不同，清楚地显示出白色的下体

　　由于蓝脚鲣鸟通过一头扎入水中捕食鱼类，所以它的鼻孔永久关闭，只能通过嘴角呼吸。它最显着的特征是它的蓝色脚，颜色从浅绿松石色到深海蓝宝石色不等。雄性和幼鸟的脚比雌性轻。它的蓝脚在求偶仪式和繁殖中起着关键作用，雄性会在繁殖季节从视觉上展示它的脚以吸引配偶。

蓝脚鲣鸟的颈部和头部显示出独特的颜色和喙

　　四、分布和栖息地

　　蓝脚鲣鸟分布于从加利福尼亚到加拉帕戈斯群岛以南到秘鲁的东太平洋大陆沿岸。它严格来说是一种海鸟。它对土地的唯一需求是繁殖和抚养后代，它在东太平洋的岩石海岸做这件事。

　　一只鲣鸟可能会使用和保护两个或三个筑巢地点，这些筑巢地点由地面上小坑中裸露的黑色熔岩组成，直到它们在产卵前几周发展出对其中一个的偏好。这些巢穴是作为大群落的一部分而创建的。筑巢时，雌性终日转向太阳，因此巢被粪便包围。

　　五、物种繁殖

　　雌性1～6岁开始繁殖，雄性2～6岁开始繁殖。发生非常有限的出生分散，这意味着年轻的一对不会为了自己的第一次繁殖而远离它们原来的出生巢穴，导致数百只鲣鸟聚集在密集的群体中。有限分散的好处是，通过靠近父母的筑巢地点，鲣鸟更有可能拥有高质量的巢穴。既然它们的父母已经成功地将雏鸟养育到生育年龄，那么它们的巢穴一定是有效的，无论是通过提供掩护以防止捕食和寄生，还是通过它适合起飞和降落。在该物种中已经观察到重婚现象，并且已知有两只雌性和一只雄性共用一个巢穴的案例。

　　六、足部色素沉着

　　蓝脚鲣鸟脚为什么是蓝色的？蓝脚鲣鸟蹼足的蓝色来自于皮肤中排列整齐的胶原蛋白结构，而类胡萝卜素色素是从其食用的鲜鱼中获得的。胶原蛋白的排列方式使皮肤呈现蓝色。底层颜色是“平坦的紫蓝色”。在健康的鸟类中，这种颜色会被类胡萝卜素改变为海蓝宝石色。类胡萝卜素还可以作为蓝脚鲣鸟免疫功能的抗氧化剂和兴奋剂，这表明类胡萝卜素色素沉着是个体免疫状态的一个指标。蓝色的脚也表示鲣鸟当前的健康状况。由于用于吸收和运输类胡萝卜素的脂质和脂蛋白的数量减少，实验性禁食 48 小时的鲣鸟脚部亮度降低。因此，脚是鲣鸟当前营养水平的快速而真实的指标。由于蓝脚是可靠地表明鲣鸟免疫和健康状况的信号，因此通过性选择有利于着色。

蓝脚鲣鸟脚呈现蓝色

　　雌性选择

　　脚的亮度随着年龄的增长而降低，因此雌性倾向于与脚更亮的年轻雄性交配，这些雄性比年长的雄性具有更高的生育能力和更强的父爱照顾能力。在交叉寄养实验中，脚的颜色反映了父亲对抚养小鸟的贡献;由脚色较亮的养父抚养的小鸟比脚色较暗的养父抚养的小鸟长得更快。雌性不断根据脚色评估伴侣的状况。在一项实验中，如果雄性的伴侣在巢中下了第一颗蛋，它们的脚就会因化妆而变钝。几天后，雌性伴侣产下了较小的第二个卵。由于较暗的脚通常表明健康状况下降，可能还表明遗传质量下降，因此这些雌性减少对第二个卵的投资是适应性的。较小的第二个鸟蛋含有较少的蛋黄浓度，这可能会影响胚胎发育、孵化成功以及随后的小鸟生长和存活。此外，它们含有较少的卵黄雄激素。由于雄激素对雏鸟的生存起着重要作用，该实验表明，雌性蓝脚鲣鸟利用其配偶的吸引力和感知到的遗传质量来决定它们应该为卵子分配多少资源。这支持差异分配理论，该理论预测，当与有吸引力的配偶配对时，父母会在照顾后代方面投入更多。

雄性（左）瞳孔较小，脚稍轻，体型比雌性小

　　雄性选择

　　雄性还会评估伴侣的繁殖价值，并根据伴侣的状况调整自己对育雏的投资。产下更大更亮蛋的雌性身体状况更好，具有更高的繁殖价值. 因此，雄性往往对较大的卵子表现出更高的关注度和父母照顾，因为这些卵子是由具有明显良好遗传质量的雌性卵子生产的。更小、更暗淡的鸟蛋得到的父亲照顾更少。雌性脚的颜色也被视为感知雌性状况的指示。在一项实验中，研究人员将卵的颜色调暗，如果配偶的脚颜色鲜艳，雄性愿意对大卵和小卵进行类似的照顾，而雄性与脚色较暗的雌性配对只会孵化较大的卵。研究人员还发现，当雌性表现出明亮的脚和高质量的后代时，雄性并没有增加它们的照顾。

　　七、行为与生态学

　　狩猎和喂养

　　蓝脚鲣鸟是一种专门的食鱼动物，以沙丁鱼、凤尾鱼、鲭鱼和飞鱼等小型鱼群为食。它还会带鱿鱼和内脏。蓝脚鲣鸟通过潜入海中捕食猎物进行捕食，有时从很高的地方潜入海中，也可以在水下游泳追逐猎物。它可以单独、成对或成群结队地捕猎。鲣鱼以大约 12 只为一组，前往有大量小鱼群的水域。当领头的鸟看到水中有鱼群时，它会向其他鸟发出信号，它们会齐声潜水，身体像箭一样向下。

　　可以从 10–30.5 米(33–100 英尺)甚至高达 100 米(330 英尺)的高度进行暴跌潜水。这些鸟以大约 97 公里/小时(27 米/秒)的速度撞击水面，可以飞到水面以下 25 米(80 英尺)的深处。它们的头骨包含特殊的气囊，可以保护大脑免受巨大压力。猎物通常在鸟类仍在水下时被吃掉。通常在清晨或下午晚些时候，它们更喜欢独自捕食而不是与自己的狩猎团体一起捕食。雄性和雌性的捕鱼方式不同，这可能解释了为什么蓝脚鲣鸟不像其他鲣鸟那样养育不止一只幼崽。雄性体型较小，尾巴比例较大，这使得雄性能够在浅水区和深水区捕鱼。雌性体型较大，可以携带更多的食物。雄性和雌性都通过反流喂养小鸟。

　　育种

　　蓝脚鲣鸟是一夫一妻制的，尽管它有重婚的可能。它是一个机会主义的繁殖者，繁殖周期每 8 到 9 个月发生一次。蓝脚鲣鸟的求爱包括雄性炫耀它的蓝脚和跳舞以给雌性留下深刻印象。雄性首先展示它的脚，在雌性面前昂首阔步。然后，它展示筑巢材料并以最后展示它的脚来完成交配仪式。舞蹈还包括“天空指向”，其中涉及雄性指向它的头并向天空张开嘴巴，同时保持翅膀和尾巴抬起。

　　养育幼鸟

　　蓝脚鲣鸟是仅有的两种在一个繁殖周期中养育不止一只雏鸟的种类之一。

　　雌性蓝脚鲣鸟每产两到三个蛋，大约相隔四到五天。雄鸟和雌鸟轮流孵蛋，而不坐着的鸟则在一旁观看。由于蓝脚鲣鸟没有育雏区，它用脚为卵保温。潜伏期为 41-45 天。通常，一两只小鸟从最初产下的两三个蛋中孵化出来。雄性和雌性共同承担育儿责任。雄性在幼崽生命的第一阶段为幼崽提供食物，因为它擅长潜水。当需求更高时，雌性接管。小鸟反刍的食物为食大鸟嘴里的鱼。如果母蓝脚鲣鸟没有足够的食物喂养所有的雏鸟，它只会喂养最大的雏鸟，以确保至少有一只能够存活下来。

　　像其他性别大小二态的鸟类一样，雌性蓝脚鲣鸟在食物短缺时通常偏爱较小的性别。鲣鸟在体型上没有明显的性别差异，但雌性确实比雄性长得快，这意味着它们需要更多的父母投资。蓝脚鲣鸟表现出灵活投资假说中描述的行为，该假说指出雌性调整资源分配以最大限度地提高其一生的繁殖成功率。一项实验表明了这一点，在该实验中，雌性的飞羽被修剪，因此它们在飞行过程中不得不消耗更多的能量来为它们的后代获取食物。这些母亲的雌性小鸟比它们的兄弟受到的影响更大，因为它们的质量较低，翅膀长度较短。

　　当父母一方年老而另一方年轻时，雏鸟更有可能成为有生育能力的成年鸟。其原因尚不清楚，但父母年龄不同的雏鸟被蜱虫感染的几率最小。

　　由于异步孵化的育雏等级

　　蓝脚鲣鸟一次在一个巢中产下一到三个蛋，尽管 80% 的巢中只有两个蛋。蛋相隔五天产下。产下第一枚蛋后，立即孵化，这导致小鸟孵化时间的差异。第一只小鸟比另一只小鸟早四天孵化，因此与它的弟弟妹妹相比，它的生长提前了四天。这种异步孵化有多种用途。首先，它间隔了饲养过程中的困难时期，在此期间新生雏鸟太虚弱无法接受反刍食物。此外，它还降低了亲代因乳蛇等食肉动物而遭受全部育雏损失的机会。

　　异步孵化还可以减少同胞竞争。实验操作的同步育雏产生更具攻击性的雏鸟;异步育雏中的小鸟不那么暴力。这种行为模式可以说是通过在异步孵化的兄弟姐妹中明确建立的育雏层次结构而发生的。虽然异步孵化对于育雏等级的形成并不重要(实验同步育雏也建立了它们)，但它确实有助于在食物水平低时有效减少育雏。异步育雏中的从属小鸟死得更快，从而减轻了父母在资源不足时喂养两个后代的负担。

成群结队捕鱼的蓝脚鲣鸟

　　兼性自相残杀

　　蓝脚鲣鸟实行兼性同胞相杀，根据环境条件选择导致同胞死亡。如果食物短缺，首先孵化的 A 小鸟将杀死较年轻的 B 小鸟。A 小鸟和 B 小鸟之间的初始大小差异至少在生命的头两个月内保持不变。在经济不景气的时候，A 雏鸟可能会用力啄它的弟弟妹妹来攻击 B 雏鸟，或者它可能只是简单地拽着弟弟妹妹的脖子把它从巢里赶出去。在小鸟的脖子上贴上胶带以抑制食物摄入的实验表明，当 A 级小鸟的体重下降到其潜力的 20-25% 以下时，兄弟姐妹的攻击性会急剧增加。啄食的急剧增加发生在该阈值以下，表明同胞相杀在一定程度上是由优势雏鸟的体重引发的，而不仅仅是兄弟姐妹之间的体型差异。较年轻的育雏(小于六周大的)的啄食率是较年长的育雏的三倍。这可能是由于年轻的 B 小鸟相对无力抵御 A 小鸟的攻击。

　　哥哥姐姐也可能通过控制父母提供的食物来伤害弟弟妹妹。A 小鸟总是在 B 小鸟之前得到食物。虽然从属小鸟和它们的主导兄弟姐妹一样乞讨，但年长的小鸟能够将父母的注意力转移到自己身上，因为它们的大尺寸和显眼是更有效的刺激。

　　然而，另一项实验表明，鲣鸟并不完全按照“剩菜假说”运作，即只有在大鸟完全吃饱后，小鸟才会被喂食。相反，研究人员发现在短期食物短缺期间对弟弟妹妹有一定程度的容忍度。这一假设表明，年长的小鸟适度减少食物摄入量，刚好足以让年幼的兄弟姐妹不至于挨饿。尽管该系统在短期粮食短缺期间有效，但在长期粮食短缺期间是不可持续的。在后一种情况下，哥哥姐姐通常会变得好斗和自相残杀。

　　父母在同胞杀戮中的角色

　　蓝脚鲣鸟的父母是这种育雏冲突的被动旁观者。它们不干预后代的斗争，即使是在同胞相残的时候。Booby parents 甚至似乎通过制造和维持两只小鸟之间的不平等来促进弟弟妹妹的死亡。它们通过比从属的小鸟更频繁地喂养占主导地位的小鸟来加强育雏等级。因此，在决定喂养哪只小鸟时，它们会对育雏等级做出反应，而不是对乞讨程度做出反应，因为两只小鸟的乞讨量是相等的。这种对年幼后代极有可能死亡的消极态度可能表明减少育雏对父母有利。“保险蛋假说”将第二个蛋和由此产生的小鸟视为父母的保险，以防第一个蛋没有孵化，或者食物水平高于预期。

　　然而，笨蛋父母可能并不像它们看起来那样无动于衷。上述父母行为可能是在掩盖亲子冲突。蓝脚鲣鸟的父母建造陡峭的巢穴，以阻止年长的兄弟姐妹过早将年幼的雏鸟赶出家门。这与蒙面鲣鸟形成鲜明对比，在这种物种中，由于年长的兄弟姐妹可以轻松地将年幼的雏鸟从平坦的巢穴中赶出，因此有必要自相残杀。当蓝脚鲣鸟的巢穴被实验性地夷为平地时，父母们将它们恢复到原来的陡峭程度。被放置在蒙面鲣鸟巢穴中的蓝脚鲣鸟雏鸟更有可能发生自相残杀，这表明父母的照顾会以某种方式影响自相残杀的程度。在食物匮乏期间，父母似乎也更频繁地对身体状况较差的小鸟做出反应。卵质量分析表明，在繁殖季节开始时产下的窝中，巢中的第二个卵平均比第一个重 1.5%。由于较重的鸟蛋会生出更重的小鸟，这些小鸟的健康状况更好，这一证据表明，父母可能会尝试通过对第二个鸟蛋投入更多资金来纠正孵化日期较晚带来的任何不利条件。鸟蛋的荷尔蒙分析还表明，父母似乎不存在关于雄激素的偏爱分配。这可能仅仅是因为该物种已经进化出更简单的方法来操纵不对称并最大化父母的生殖输出。乍一看似乎是父母与年长小鸟的合作，实际上可能掩盖了遗传亲子冲突。

　　等级制度的长期影响

　　一窝雏鸟之间始终存在支配-从属关系。尽管占主导地位的 A 小鸟比从属 B 小鸟生长得更快并且在婴儿期存活下来的次数更多，但在成年期间，两种类型的兄弟姐妹之间的繁殖成功率没有差异。在一项纵向研究中，支配等级制度的长期影响并不明显;事实上，人们经常观察到从属雏鸟先于它们的优势兄弟姐妹筑巢。

　　通讯

　　蓝脚鲣鸟发出沙哑或多音节的咕噜声或叫喊声以及细细的口哨声。众所周知，该物种的雄性会向路过的飞行雌性扬起头并吹口哨。这些仪式展示也是一种交流形式。

　　配偶可以通过叫声相互认出对方。尽管性别之间的叫声不同，但存在独特性。雄性和雌性都可以区分配偶的叫声和其他鸟的叫声。

　　八、数量下降

　　对加拉帕戈斯群岛鲣鱼数量下降的担忧促使了一项研究项目的开展。该项目于 2014 年 4 月完成，证实了数量下降。蓝脚鲣鸟的数量似乎在繁殖方面遇到困难，因此正在缓慢下降。人们担心这种下降会是长期的，但需要每年收集数据才能得出这不是正常波动的坚定结论。

　　食物问题可能是观察到鸟类甚至尝试繁殖失败的原因。这与沙丁鱼 ( Sardinops sagax ) 的减少有关，沙丁鱼是鲣鱼饮食的重要组成部分。早期在埃斯帕尼奥拉岛的工作已成功培育出可以吃沙丁鱼的蓝脚鲣鸟，在这种情况下，它们的饮食基本上完全由沙丁鱼组成。然而，自 1997 年以来，沙丁鱼在 Española 地区基本上消失了，正如那里的纳斯卡鲣鸟所证明的那样，它们也更喜欢沙丁鱼，但可以使用其他猎物进行繁殖。在 2012-13 年，鲣鸟饮食中大约只有一半的猎物是沙丁鱼。没有证据表明其他可能的下降原因，例如人类、外来捕食者或疾病的影响。